关键词:水稻;温敏型(TGMS)两系不育系;选育方法
水稻两系不育系的恢复基因广,普遍存在于一般水稻品种。水稻两系不育系具有易繁殖、配组自由的优势,应用前景更好[1],是两系杂交水稻的基础[2]。水稻两系不育系最早由石明松在农垦58中发现,1981年,石明松提出了一系两用的设想[3]。光温敏雄性核不育水稻的发现为杂种优势利用开辟了新途径,为杂交水稻由“三系法”向“两系法”转变提供了种质基础[4]。目前,两系不育系已广泛应用到水稻育种上,科学家利用农垦58S等光温敏不育系陆续培育出了100多个新的两系不育系[5],如生产上应用比较广泛的培矮64S和广占63S。统计表明,培矮64S和广占63S是两系不育系中最重要的骨干不育系[6]。此外,邓华凤等[7]于1988年在三系杂交稻中发现的安农S-1,杨远柱等[8]于1999年选育的低温敏两用核不育系株1S,均是推广面积比较大的骨干不育系。
光温敏雄性核不育是典型的生态遗传现象,根据水稻在不同光温条件下的育性反应,水稻两系不育系可分为光敏不育型(PGMS)、温敏不育型(TGMS)以及光温互作不育型(PTGMS)三个类型[9]。农垦58S属光敏不育型,由其衍生出的广占63S却为典型的温敏型雄性不育[10,11bc54a6f3adacd15c11f669d6d032c03f400d6566685469d62b3cd4f1014de3d0]。此外,安农S-1、衡农S-1、培矮64S均为TGMS类型。光温互作不育型如籼型不育系W7415S、密矮64S,粳型不育系GBO1S、L12S等[12]。
随着两系杂交水稻推广面积的不断扩大,两系不育系在生产中占据的地位也越来越重要。选育出育性稳定、易繁殖、异交结实率高的两系不育系,是适应市场需求、提高生产效率和安全生产的前提。兩系不育系的选育与恢复系类似,主要通过杂交、回交的方法聚合优良性状,改造不良性状。在选育的过程中可将光温敏不育看成一个普通的农艺性状,将其作为目标性状保留即可。选育恢复系和不育系所要关注的农艺性状有所差异,恢复系一般选择株型粗壮、长势强、优质、多抗、高产的植株,不育系一般选择株型较矮的植株,易于制种,同时易于配制出株高适中、抗倒伏的杂交种,同时还要兼顾开花习性和柱头外露率等。
两系不育系的育性稳定性是杂交制种安全生产的关键。增压选择可以有效选育不育起点温度较低的不育系,是两系不育系选育的技术核心。全面提高综合性状水平和配合力是选育实用光温敏核不育系技术的关键[13]。袁隆平[14]提出选育实用的光温敏不育系,首先要考虑的是育性对温度的反应而不是光长。中国南方多以温敏型水稻两系不育系为主。典型的温敏不育系是指在水稻正常生长所需光照范围内,育性转换表现为受温度主控,存在明显的温度临界点,光周期变化对育性不产生明显影响[15]。结合前人的经验和自身认知,总结了一套温敏型优质水稻两系不育系的选育方法,以一个育种者的视角介绍了具体的选育程序和应注意的事项。
1 选育目标的制定
1)两系不育系选育常用的三种途径。改造已有两系不育系;高配合力优良恢复系回交转育成两系不育系;杂交选育新的两系不育系。
2)选择适合改造成不育系的亲本(恢复系)。一般选择配合力好、株高较矮、分蘖能力强、米质优、综合性状好的各类型水稻。
3)不育系应具备的农艺性状。株高较矮,易配组出株高适中的杂交组合;转色好,有利于杂交种的后期灌浆,增加种子饱满度,提高稻穗结实率;分蘖能力强,构建良好的源库流结构,能够提高杂交制种产量;柱头外露率高,开花习性好,异交结实率高,易于制种,降低种子生产成本;转育温度适当,高温下能够败育彻底,育性敏感期对低温耐受时间长,育性稳定,低温下自交结实率高,易繁殖。
2 选育方法
2.1 低世代选可育株
育种的原则是低世代选复杂性状,高世代选择简单性状。温敏不育是一个遗传简单的性状,常受一对或少数主效隐形基因控制,如安农S-1、株1S受一对隐形基因控制[16,17],因此,不育性状应放到高世代选择。低世代选可育株便于获得足量的种子和对入选单株进行米质分析。